Extraídeo de aquí
Una alta concentración intracelular de ión sodio resulta tóxica para las células, por lo cual éstas deben expulsarlo nuevamente al exterior. Como la membrana neuronal es impermeable a este ión, esta expulsión representa un trabajo, es decir se requiere gasto de energía. esta energía es suministrada por un proceso denominado bomba de sodio-potasio, la cual insume ATP (energía química proveniente de la respiración celular)
FISIOLOGIA CELULAR
La célula, en tanto que unidad funcional de los seres vivos, está
capacitada para llevar a cabo las funciones características de éstos, a saber,
nutrición, reproducción y relación. Dicho de otro modo, las funciones que
caracterizan a los seres vivos también tienen su contrapartida a nivel celular.
La Fisiología celular se ocupa del estudio de estas funciones.
1.-FUNCIONES DE NUTRICIÓN.
La nutrición es un conjunto de procesos mediante los cuales las
células manipulan eficazmente la materia y la energía que extraen de su entorno
y las emplean para edificar y mantener sus propias e intrincadas estructuras.
La nutrición celular se lleva a cabo en varias fases, cada una de las cuales
incluye a su vez diferentes procesos:
a) Incorporación de los nutrientes.- Se lleva a cabo mediante
diferentes modalidades de transporte a través de las membranas que, en función del
tamaño molecular de las sustancias incorporadas, puede ir precedido o no por un
proceso de endocitosis.
b) Preparación de los nutrientes para su utilización.- Algunas
sustancias de elevado peso molecular no pueden ser utilizadas directamente por
las células y deben sufrir un proceso previo de digestión, que las transforma en
otras más simples que sí pueden ser asimiladas.
c) Utilización de los nutrientes.- Las células utilizan los
nutrientes que incorporan de su entorno para construir y mantener sus propias
estructuras y para obtener la energía que necesitan para llevar a cabo
diferentes procesos celulares. Todo ello lo consiguen mediante una compleja red
de reacciones químicas catalizadas por enzimas que globalmente recibe el nombre
de metabolismo. Dada la gran complejidad del metabolismo se pospondrá su
estudio para capítulos posteriores.
1.1.-TRANSPORTE A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS.
La membrana plasmática constituye la frontera física de la célula,
por lo que todas las sustancias que hayan de entrar o salir de la misma deberán
de un modo u otro atravesar esta barrera. Por otra parte, el interior de la
célula y el medio extracelular difieren en su composición química, por lo que
la membrana plasmática deberá ejercer un riguroso control sobre los moléculas
que la atraviesan con el objeto de mantener en los niveles adecuados las concentraciones
de los diferentes solutos a ambos lados de la misma.
El paso de sustancias a través de la membrana
plasmática se rige por las leyes de la difusión. En general, cuando dos
compartimentos acuosos que contienen disoluciones de diferente concentración
están separados por un tabique o división permeable, el soluto se 2 desplazará
por difusión simple atravesando el tabique desde el compartimento de
concentración más elevada al de concentración más reducida hasta que las
concentraciones de ambos compartimentos se igualen. Este comportamiento de los
solutos está de acuerdo con las leyes termodinámicas: las moléculas o iones del
soluto tienden espontáneamente a adoptar la distribución más aleatoria, es
decir, la de mayor entropía.
El principal factor determinante de la
permeabilidad de la membrana plasmática es la bicapa lipídica que constituye su
fase continua. En el interior de esta bicapa hay una zona de carácter
marcadamente apolar constituida por las colas hidrocarbonadas de los lípidos de
membrana. Toda molécula que haya de ser transportada a través de la membrana
deberá de un modo u otro atravesar esta zona. Por ello, la membrana plasmática
resulta en general muy permeable para moléculas de carácter apolar mientras
que, en principio, resulta virtualmente impermeable para moléculas polares o
con carga neta. Sin embargo, las moléculas polares o cargadas sí pueden
atravesar la membrana, aunque para ello deben contar con la ayuda de otros componentes
de la mis ma como son distintos tipos de proteínas transmembrana. Se distinguen,
en función de los requerimientos energéticos que presentan, dos modalidades
principales de transporte a través de las membranas: el transporte pasivo y el transporte
activo.
a) Transporte pasivo.- En esta modalidad de transporte las
sustancias atraviesan la membrana plasmática a favor de gradiente de
concentración, es decir, desde el lado de la membrana en el que la sustancia se
halla a concentración más elevada hacia el lado en el que dicha concentración
es más reducida. Cuando se trata de iones o sustancias cargadas, además del
gradiente de concentración, interviene el gradiente eléctrico a través de la
membrana (potencial de membrana), que vendrá dado por la cantidad y el signo (+
o -) de las cargas eléctricas a ambos lados de la misma. En este caso, el
transporte tendrá lugar a favor de gradiente electroquímico (suma vectorial de
los gradientes eléctrico y de concentración). El transporte pasivo es un
proceso espontáneo, transcurre de acuerdo con las leyes de la difusión antes
citadas y, por lo tanto, no implica ningún consumo de energía. En función de la
naturaleza polar o apolar de los diferentes tipos de sustancias que atraviesan
la membrana mediante transporte pasivo, éste puede tener lugar por difusión
simple o por difusión facilitada.
- Difusión simple.- Las sustancias orgánicas de naturaleza apolar difunden
fácilmente a través de la bicapa lipídica a favor de gradiente de
concentración; para ellas, el entorno apolar definido por las colas
hidrocarbonadas de los lípidos de membrana no supone ninguna barrera
infranqueable. Los gases de importancia biológica, tales como el O2 y el CO2,
gracias a su escasa o nula polaridad y a su pequeño tamaño, también difunden
con facilidad a través de la bicapa lipídica El agua, gracias a su pequeño
tamaño molecular, también atraviesa la membrana por difusión simple a través de
la bicapa lipídica a pesar de ser una sustancia polar; también lo hacen otras sustancias
polares de pequeño tamaño tales como el etanol o la urea. La dirección del
flujo de agua a través de la membrana viene determinada por la tendencia de la
célula a alcanzar el equilibrio osmótico con su entorno.
-
Difusión facilitada.-La bicapa lipídica de la membrana plasmática resulta
impermeable para todas las sustancias polares o iónicas de tamaño molecular
intermedio, tales como aminoácidos, monosacáridos o nucleótidos. Este tipo de
sustancias constituye el grueso del tráfico molecular a través de la membrana,
por lo que debe existir algún mecanismo que les permita franquearla; este
mecanismo es la difusión facilitada. La difusión facilitada requiere de la
concurrencia de unas proteínas de membrana específicas denominadas proteínas transportadoras
o permeasas. La relación entre las permeasas y las 4 moléculas por ellas
transportadas es de la misma naturaleza que la que existe entre un enzima y su
sustrato, es decir, la molécula transportada es el ligando específico de una
determinada permeasa. La molécula transportada se acopla al centro activo de la
permeasa e induce en ella un cambio conformacional que lleva a dicha molécula
al lado contrario de la membrana, produciéndose entonces su liberación y la consiguiente
recuperación por parte de la permeasa de su conformación original. En las
membranas celulares existen centenares de permeasas diferentes cada una de las
cuales es específica para una sustancia determinada.
Además de las permeasas existen en la membrana otras proteínas
transportadoras, denominadas canales iónicos, que permiten el paso de iones
monoatómicos de tamaño y carga determinados. Estos canales iónicos pueden
abrirse o cerrarse como respuesta bien a su interacción con un ligando
específico (canales regulados por ligando) o bien a un cambio en el potencial de
membrana (canales regulados por voltaje).
b) Transporte activo.- En esta modalidad de transporte las
sustancias atraviesan la membrana plasmática en contra de un gradiente de
concentración, o bien, si se trata de sustancias con carga eléctrica, en contra
de un gradiente electroquímico. En este caso, la dirección del transporte es
contraria a la que predicen las leyes termodinámicas, es decir, se opone a la
tendencia natural a que se alcancen por difusión idénticas concentraciones a
ambos lados de la membrana. Por ello, el transporte activo no es un proceso
espontáneo, sino que requiere energía metabólica que debe ser aportada por la
hidrólisis del ATP (molécula que las células utilizan universalmente para
almacenar y transportar energía química).
El transporte activo también
necesita de la concurrencia de unas proteínas transportadoras específicas que
se suelen denominar bombas. Estas proteínas transportadoras funcionan de manera
análoga a como lo hacen las permeasas, pero, adicionalmente, tienen la
capacidad de catalizar la hidrólisis del ATP, de la cual obtienen la energía
química necesaria para realizar el transporte en contra de gradiente
electroquímico. Por transporte activo pueden atravesar la membrana plasmática
los mismos tipos de sustancias que lo hacen por difusión facilitada, es decir, moléculas
o iones que debido a su polaridad o a su tamaño no pueden atravesar la bicapa
lipídica por difusión simple. Sin embargo, el transporte activo, a diferencia de
la difusión facilitada, sí puede acumular solutos en el interior de la célula a
concentraciones superiores a las que estos presentan en el medio extracelular,
es decir, sí puede generar un gradiente electroquímico a través de la membrana,
aunque para ello sea necesario un cierto consumo de energía metabólica.
Entre los sistemas de transporte
activo destaca, por estar presente en un gran número de células, la bomba de
Na+-K+. La mayoría de las células animales mantienen en su interior una elevada
concentración de K+ y una baja concentración de Na+ con respecto al medio
extracelular. Estas diferencias de concentración entre la célula y su medio se
generan mediante la actividad de una proteína transportadora situada en la
membrana plasmática, la bomba de Na+-K+, que bombea simultáneamente tres iones
Na+ hacia el exterior y dos iones K +hacia el interior con la hidrólisis acoplada
de ATP. Además de dar lugar a los respectivos gradientes de concentración de
los iones sodio y potasio, la bomba Na+-K+ genera, al bombear más cargas
positivas hacia el exterior que hacia el interior, una diferencia de potencial
eléctrico a través de la membrana, haciendo que el interior de la célula sea
negativo con respecto al exterior. Esta diferencia de potencial, denominada potencial
de membrana, confiere a las células animales una excitabilidad eléctrica que
resulta esencial para la transmisión del impulso nervioso. Existe una variante
del transporte activo, denominada transporte activo secundario, en la que la
energía necesaria para bombear un soluto contra gradiente de concentración no
proviene directamente de la hidrólisis del ATP, sino que es proporcionada por
un gradiente electroquímico establecido previamente. Este gradiente
electroquímico se forma mediante transporte activo de iones que sí depende de
la hidrólisis del ATP. Una vez formado, el regreso a favor de gradiente
("cuesta abajo") de los iones previamente bombeados proporciona a la
proteína transportadora la energía necesaria para bombear el soluto en contra
de su propio gradiente. En esta modalidad de transporte activo son pues
necesarias dos proteínas transportadoras: una encargada de bombear iones por
transporte activo primario (dependiente de ATP), y otra que utiliza la energía
del gradiente electroquímico así creado para transportar el soluto por
transporte activo secundario.
Por otra parte, los procesos de
transporte a través de la membrana plasmática no sólo están relacionados con
las funciones de nutrición celular, sino con otras funciones más especializadas
que realizan algunos tipos celulares. Por ejemplo, para que tenga lugar la transmisión
del impulso nervioso, es necesario que exista una diferencia de potencial
eléctrico a ambos lados de la membrana neuronal; esta diferencia de potencial
se establece mediante transporte activo de iones a través de dicha membrana por
acción de la bomba Na+-K+. Las neuronas invierten un elevado porcentaje (hasta
un 70%) de su energía metabólica en llevar a cabo este tipo de transporte. La
discusión precedente se ha centrado, dado el importante papel que este proceso desempeña
en el contexto de las funciones de nutrición celular, en el transporte de
sustancias a través de la membrana plasmática. Es necesario recordar, sin
embargo, que la célula eucariota posee un extenso sistema de membranas internas
que delimitan diferentes compartimentos intracelulares. Cada compartimento
presenta una composición química característica, diferente de la del citosol
circundante, que se mantiene constante gracias a la permeabilidad selectiva que
ejercen las membranas que los limitan sobre los diferentes tipos de sustancias.
Los procesos de transporte a través de estas membranas, análogos a los que se
han descrito para la membrana plasmática, son los responsables de regular el
tráfico intracelular de sustancias entre diferentes compartimentos, permitiendo
así el que éstos puedan mantener su individualidad química y funcional.
1.2.-ENDOCITOSIS Y EXOCITOSIS.
Algunos tipos de células necesitan incorporar
el alimento en forma de macromoléculas, partículas de tamaño supramolecular o incluso
células enteras. También puede resultar necesario para algunas células expulsar
al medio extracelular diversas partículas de tamaño macromolecular o superior
como son los productos de secreción (proteínas, polisacáridos, etc.) o los
productos de deshecho, no utilizables por la célula, que resultan de algunos
procesos celulares. Debido a su elevado tamaño, ninguna de estas partículas
puede atravesar la membrana plasmática; las diferentes modalidades de
transporte que hemos estudiado resultan útiles para que puedan atravesar la
membrana partículas de tamaño molecular bajo o intermedio (agua, gases, iones
monoatómicos, monosacáridos, disacáridos, aminoácidos, etc.), pero para
partículas del tamaño de las macromoléculas o tamaños superiores la membrana
plasmática constituye una barrera virtualmente infranqueable. Por todo ello, es
necesario que la célula disponga de mecanismos para incorporar o expulsar
partículas de gran tamaño que no pueden atravesar la membrana plasmática. Estos
mecanismos son la endocitosis y la exocitosis. Ambos procesos, en realidad, no
son más que una manifestación de lo que hemos llamado anteriormente flujo de membrana.
La endocitosis consiste en un invaginación de una región de la membrana plasmática
que posteriormente se estrangula para dar lugar a una vesícula intracelular. De
este modo, la célula incorpora, englobándolas en el interior de esta vesícula,
partículas procedentes del medio extracelular. Existen dos modalidades de
endocitosis en función del tamaño de las partículas incorporadas:
a) Pinocitosis.- Consiste en la incorporación, en forma de
pequeñas vesículas, de
b) Fagocitosis.- Consiste en la incorporación, en forma de grandes vesículas denominadas fagosomas, de partículas de tamaño superior al de las macromoléculas, que se encuentran en suspensión en el medio extracelular. De este modo, la célula puede incorporar una gran variedad de partículas de tamaño variado: complejos supramoleculares u orgánulos procedentes de células muertas en descomposición, e incluso células enteras. Sólo algunos tipos celulares tienen la capacidad de fagocitar; entre ellos destacan algunos protozoos que se alimentan de partículas orgánicas en suspensión y algunos leucocitos que fagocitan a los microorganismos invasores con el objeto de eliminarlos.
Es conveniente reflexionar sobre el hecho de que las partículas que la célula ingiere por endocitosis todavía no se han incorporado a la maquinaria celular de una manera efectiva, sino que han sido meramente englobadas dentro de una vesícula junto con una porción del medio extracelular. Para que esta incorporación tenga lugar las partículas alimenticias han de ser primero degradadas en el proceso de digestión celular. Los productos de esta degradación pueden a continuación incorporarse al citosol atravesando para ello la membrana de la vesícula mediante diferentes procesos de transporte a través de dicha membrana como los que se han descrito con anterioridad.
1.3.-DIGESTIÓN CELULAR.
Las partículas alimenticias que la célula incorpora mediante
endocitosis no resultan directamente asimilables por ella. En primer lugar,
estas partículas no pueden atravesar, debido a su gran tamaño, la membrana de
la vesícula en la que se encuentran confinadas. En segundo lugar, aunque
pudieran atravesar dicha membrana, las sustancias de que se componen estas partículas,
por ser ajenas a la célula, no podrían formar parte de su maquinaria
bioquímica, y no le resultarían por lo tanto de ninguna utilidad. Para que
estas sustancias puedan incorporarse a la célula de una manera efectiva deben
ser primero degradadas en un proceso que se denomina digestión celular.
La digestión celular consiste en una serie de reacciones de
hidrólisis, catalizadas enzimáticamente, en las que se rompen los enlaces
covalentes que mantienen unidos a los diferentes sillares estructurales
constituyentes de las macromoléculas. De este modo se rompen los enlaces
glucosídicos de los polisacáridos y oligosacáridos liberándose los
correspondientes monosacáridos, los enlaces peptídicos de las proteínas
liberándose los correspondientes aminoácidos, los enlaces éster de los lípidos
liberándose la glicerina y los ácidos grasos, y los enlaces éster-fosfato de
los ácidos nucleicos liberándose los correspondientes nucleótidos. Así pues, la
digestión celular es un proceso en el que diversas sustancias de tamaño
molecular elevado y estructura compleja (macromoléculas) son degradadas y
transformadas en otras de menor tamaño y estructura más simple (sillares
estructurales) que resultan fácilmente asimilables por la célula.
a) Digestión extracelular.- El alimento,
siempre de procedencia externa, no necesita ser previamente incorporado por
endocitosis sino que permanece en el medio extracelular. Los lisosomasse
aproximan a la membrana plasmática y, por exocitosis, vierten a dicho medio su
contenido en enzimas hidrolíticos, los cuales pueden ahora actuar directamente
sobre las partículas alimenticias y liberar las unidades monoméricas que forman
parte de los diferentes tipos de macromoléculas que las constituyen. Los
productos de la digestión pueden a continuación incorporarse directamente al
citosol mediante diferentes modalidades de transporte a través de la membrana
plasmática.
b) Digestión intracelular.- El alimento se encuentra confinado en
el interior de una vesícula membranosa intracelular en cuyo interior tiene
lugar el proceso de digestión. La digestión intracelular puede ser
heterofágica, si el contenido de esta vesícula es de procedencia extracelular,
o autofágica, si es de procedencia intracelular.
- Digestión intracelular heterofágica.- El alimento, de procedencia
extracelular, es incorporado previamente por endocitosis y se encuentra
confinado dentro de una vesícula endocítica también denominada vacuola
alimenticia o fagosoma. Un lisosoma procedente del aparato de Golgi se aproxima
a dicha vesícula fundiéndose las membranas de ambos y dando lugar a un solo
compartimento denominado vacuola digestiva, dentro de la cual los enzimas
hidrolíticos pueden actuar sobre las partículas alimenticias. Una vez estas
partículas han sido degradadas y liberadas las correspondientes unidades
monoméricas, éstas pueden atravesar la membrana de la vacuola digestiva e incorporarse
de manera efectiva al citosol de la célula; el paso de estas sustancias a
través de la membrana de la vacuola se realiza mediante las diferentes
modalidades de transporte que hemos estudiado. Los restos de sustancias que no
han podido ser degradadas o que no resultan asimilables por la célula
permanecen en el interior de la vacuola, denominada ahora vacuola fecal, y son
expulsados al medio extracelular por exocitosis.
- Digestión intracelular autofágica.- En esta modalidad, el alimento
es de procedencia intracelular, y consiste en determinadas estructuras de la
propia célula (mitocondrias, porciones del retículo endoplasmático, sáculas del
aparato de Golgi, etc.) que, bien porque se encuentran envejecidas o deterioradas,
o simplemente porque resultan innecesarias en un momento dado, deben ser
eliminadas. Por ejemplo, en las células hepáticas se destruye una mitocondria
cada 15 minutos aproximadamente. En la digestión intracelular autofágica no es necesario
ningún proceso previo de endocitosis; en lugar de ello, las membranas de una
determinada zona del retículo endoplasmático liso engloban al orgánulo que ha
de ser eliminado constituyendo una vacuola autofágica o autofagosoma. A continuación,
un lisosoma procedente del aparato de Golgi se funde con esta vacuola dando
lugar a una vacuola digestiva autofágica. El resto de las etapas de la
digestión transcurren de manera análoga a como lo hacen en la digestión
intracelular heterofágica. Las sustancias no asimilables o que no han podido ser
digeridas también son expulsadas de la célula por exocitosis.
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